鼠疫宿主与蚤类的环境适应性与鼠疫的关系

鼠疫宿主与蚤类的环境适应性与鼠疫的关系

洪汝丹魏兆飞

（大理大学公共卫生学院；云南大理671000）

摘要：目的对鼠疫宿主与媒介蚤类的作用关系、生物特征及影响因素进行综述。方法收集、整理国内外关于鼠疫宿主动物和媒介蚤类的文献，分析其各自的生态特征及在鼠疫中的角色并进行综述。结果鼠疫宿主动物和媒介蚤类担负着疫源地稳定及鼠疫菌保存、进化的重要作用，其生态结构在气候、人为等因素的冲击下经历着剧烈的波动和改变。结论鼠疫宿主动物和媒介蚤类在维持疫源地稳定及鼠疫菌的进化中起着至关重要的作用。

关键词：鼠疫；宿主动物；媒介蚤类；生态结构

鼠疫是由鼠疫耶尔森氏菌引起的烈性传染病，主要流行于鼠类和其他啮齿动物，属自然疫源性疾病。由鼠疫耶尔森氏菌、鼠疫宿主动物、媒介生物及生态景观环境四部分构成的鼠疫自然疫源地生态系统，是鼠疫疫源地的基本特征，也是评价鼠疫疫源地稳定的指征[1]。地质构造、气候变化等因素造就了多样的地理生态景观，为鼠疫疫源地的形成提供了先决条件；假结核耶尔森菌在对环境的适应性进化过程中演变成鼠疫耶尔森氏菌，是鼠疫疫源地逐步形成的标志[2]。鼠疫宿主动物及媒介生物在不断地适应生态环境、协同进化的同时，在保存鼠疫菌、维持疫源地生态群落稳定方面起着重要作用。本文就当前形势下鼠疫宿主动物和媒介蚤类关系新进展进行综述。

1.鼠疫宿主动物及生物学特性

鼠疫宿主动物通过适应性大规模迁移活动，最终在特定的环境景观中繁衍、进化，形成特定的种群群落。疫源地范围内，鼠疫宿主动物主要分为3种，即主要宿主、次要宿主和偶然宿主。鼠疫的主要宿主动物在疫源地生态系统中占据着重要的地位，直接影响疫源地结构的稳定、鼠疫菌保存、疫源地微小生态体系的构建及鼠疫的流行规律[3]。在我国12种类型的鼠疫自然疫源地中，鼠疫的主要宿主动物有14种，如黄胸鼠、齐氏姬鼠、大绒鼠、长爪沙鼠、灰旱獭、布氏田鼠等，均为鼠形动物。它们适应性强、食性广泛、有强大和迅速的繁殖力，是疫源地生态系统中的优势群落。次要宿主和偶然宿主由于缺乏主要宿主的生物学特性，它们被动的在鼠间鼠疫爆发时，作为致病菌的携带者，扩大鼠疫的传播速度和范围。这类动物包括猫、犬、牛、羊、野兔等，由于与人类生活关系密切，反而更易使人类染疫。在鼠疫疫源地生态系统中，宿主动物的种类和数量影响着鼠疫的发生。研究表明，我国的鼠间鼠疫的发生与疫源地内宿主的丰富度、丰盛度密切相关[4-5]。主要宿主动物丰富度越高，越易发生鼠间鼠疫，同时加大了与人类接触的风险，为鼠疫的暴发蓄积了能量。

鼠疫主要通过“宿主-媒介-人”的传播方式进行传播，但也存在“宿主-人-人”的传播方式。在我国的青藏高原地区，由于受生活方式的影响，发生过多起因剥食旱獭、食肉动物和有蹄动物而直接感染鼠疫的病例[6]；而在内蒙古更是发生过因剥食野兔而感染腺鼠疫进而发展为肺鼠疫的人间鼠疫病例[7]。除了上述因剥食动物引起的染疫外，在物种丰富的疫源地内，高抗动物可以通过直接接触使人类染疫。在人类日常生活中，通过亲密接触染疫的家养猫、犬也可感染鼠疫。现有报道表明，猫、犬体表寄生蚤猫栉首蚤可引起人间鼠疫，此外，猫亦通过捕食染疫的啮齿动物染疫，再通过接触传播给人[8]。因而在对疫源地周边村寨进行常规监测时，除主要宿主动物外，更应针对当地居民的生活、饮食习惯，对非主要宿主动物进行宣传及抗体监测工作，全面提高鼠防意识，预防鼠疫的发生。

2.鼠疫媒介蚤类及其生物学特征

鼠疫主要媒介具有传播鼠疫菌的特异结构与功能，携带鼠疫菌在宿主之间传播鼠疫菌，维持着疫源地生态系统的稳定[9]。鼠疫的主要媒介生物是蚤类，目前我国鼠疫疫源地的主要媒介由28种蚤类组成，印鼠客蚤、人蚤、方叶栉眼蚤、特新蚤指名亚种等，其通过叮咬宿主动物或人类，导致动物间和人间鼠疫的暴发。蚤是小型、无翅、善跳跃的寄生性昆虫，其寄生方式分为游离型、半固定型和固定型，其中游离型蚤类有利于鼠疫的流行传播[10]。在鼠间鼠疫流行期间，当宿主动物因菌血症死亡后，携带鼠疫菌的蚤处于相对饥饿状态，它会随机选择就近动物从而跳离原有宿主进行迁移，并反复叮咬、较频繁的在不同动物之间转移直至寻找到合适的宿主动物。这一过程中，动物被反复叮咬而成为传染源或高抗动物，加大鼠疫传播风险。

蚤是完全变态类昆虫，除成虫营寄生生活在温血动物体表外，其变态发育的其他阶段更多是在宿主动物的巢穴内。宿主动物的巢穴形成了特定的微小生态环境，有适合蚤孳生、繁育的适宜温度和湿度。研究表明，宿主动物巢穴蚤数能客观的反应蚤的数量变化特征，在自然环境中，巢蚤指数和体蚤指数与宿主数量之间存在正相关[11]。随着人类社会化生活的加快，宿主动物的迁移，蚤停留在人类居住环境中并适应新环境（如人蚤），其生长发育与家庭环境因素密切相关[12]。对家鼠疫源地室内地面游离蚤调查显示，民族、房屋结构、家养动物（犬、猫）等会影响家庭地面游离蚤的丰盛度[13]，主要是由于宿主动物活动、室内适宜的环境及有机物的供给对蚤的暂时停留、生存提供了条件。蚤在环境适应上形成的由自然环境到人类生活环境的的适应性迁移、进化，有利于其生存发展及疾病传播，进一步加大了人类罹患鼠疫的风险。就目前而言，为有效防控蚤叮咬而导致的疾病，家庭灭蚤是最为有效的控制环节。

3.宿主动物与蚤类在鼠疫生态系统中的作用及影响因素

鼠疫宿主有着双重含义：一是寄生蚤类等节肢动物的宿主，二是鼠疫菌的保存携带者（主要宿主动物）。从个体角度出发，媒介蚤类在长久的进化、自然选择压力下，与宿主动物形成了多样的适应性生态位。鼠疫宿主动物和媒介蚤类的数量及活跃程度有着明显的季节性，它们通过对宿主与寄生环境等的感知，调节自身数量与活跃程度，与宿主动物一起，维持疫源地生态活力。在这一过程中，鼠疫菌进一步进化、演变，鼠疫也随之发生、扩散。研究表明，蚤通过不断、反复的叮咬宿主动物而使鼠疫菌逐步、选择性的进化，此外高密度蚤抑制了宿主的免疫功能，提高了宿主被感染的概率，为鼠疫流行创造了条件[14-15]。蚤类在不同宿主之间传播鼠疫菌，而鼠疫菌则不断进化、演变，形成新的宿主生态位。在这一微小生态中，形成了蚤与宿主动物、鼠疫菌-宿主动物各自的适应性生态位。

鼠疫宿主动物及蚤类的生态活动在特定的空间内进行，受环境内温度、湿度、降雨量、人为活动等情况影响，其数量、活动度及疾病传播模式将会发生改变。宿主和蚤类更倾向于生活在相对较湿润的环境中，有利于其繁殖。研究表明，在全球变暖的趋势下，宿主-蚤的生态学特征将发生改变，蚤和宿主动物的数量及活动范围会大幅增加、加剧，加速鼠疫的复燃[16-17]。在现代社会，由于人类的社会生活需要，对自然景观的改造造成了生态景观的重要改变，影响宿主动物的群落结构特征。对我国三峡库区巫山县的调查表明，由于环境改变，使得当地鼠类的数量和种类正经历着重新组建阶段，存在形成鼠疫疫源地的条件[18]。在这一过程中，鼠类的群落结构、寄生蚤的种类、鼠疫菌的分型等都会发生改变，而这一切又都促使着鼠疫的发生和扩张。

综上所述，鼠疫宿主动物和媒介蚤类是鼠疫生态系统的活力和动力承担者，宿主动物和媒介蚤类在环境中的适应性生存及应对环境变化而做出的生态结构关系的调整，是为了更好的维持疫源地的自我稳定及鼠疫的活力。因而加强对疫源地内宿主及媒介蚤类的监测、调查，关注其数量及群落结构的变化，了解疫源地生物动态，着眼于生态学角度,对防控鼠疫发生有着重要意义。

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